Introducere in psihoneurofiziologie I

O prima parte a unei serii de articole despre psihoneurofiziologie, cu subiecte precum: Anatomia si fiziologia sistemului nervos central, Sinapsa si Proprietatile sinapsei.

Anatomia si fiziologia sistemului nervos central

SNC este compus din aproximativ 75% celule. Dintre acestea, circa 35% sunt neuroni, iar 40% celule gliale. În plus, mai gasim 15% substanta extracelulara si 10% sînge si vase sangvine.

Neuronul (celula nervoasa), împreuna cu prelungirile ei, reprezinta unitatea anatomica, functionala si trofica a sistemului nervos.

Toate celulele corpului urmeaza acelasi tipar morfologic:

- nucleu

- citoplasma

- membrana exterioara

Nucleul este înconjurat de o membrana care comunica cu exteriorul prin intermediul unor pori. El contine molecule de ARN si ADN; ADN-ul devine vizibil o data cu condensarea care precede diviziunea celulara.

Citoplasma (sau protoplasma) contine organite generale, comune tuturor celulelor, si organite specifice, care se gasesc numai la nivelul sistemului nervos.

Organitele comune:

- mitocondrii, cu rol de producere a energiei celulare;

- lizozomi, care contin enzime;

- aparatul Golgi, care elaboreaza continutul veziculelor sinaptice;

- centrionii, care apar doar la neuronii tineri, în faza de divizare.

Organitele specifice:

- corpusculii Nissl, cu activitate în sinteza proteinelor;

- microfilamentele;

- microtubulii, cu rol circulator;

Neuronul mai contine: pigmentul galben (lipofuscina), pigmentul melanic, unele enzime, apoi zinc (la nivelul hipocampului), fier (la nivelul substantei negre).

Fiecare celula din corp are un set identic de cromozomi. Ei reprezinta caracteristicile unui organism si controleaza transmiterea caracterelor de la o generatie la alta. Cromozomii si ADN-ul controleaza însasi celula careia îi apartin.

Neuronii au mai multe forme si prezinta un aspect stelat, în care putem evidentia o prelungire lunga, axon, si o serie de ramificatii scurte, localizate de partea opusa axonului, numite dendrite.

În general, neuronii au forma foarte variata. Numarul lor variaza la nivelul SNC între 40-50 miliarde, iar la nivelul cortexului cerebral se gasesc aproximativ 14 miliarde de neuroni.

Axonii au rolul de a transmite impulsurile electrice (influxul nervos) de la maduva spinarii pîna la muschii degetelor de la picioare. El poate atinge lungimea de 60-90 cm. Axonul asigura transmiterea excitatiei catre alt neuron sau catre aparatul efector (muschi, glande).

Dendritele sunt specializate în captarea excitatiei si în dirijarea ei catre operatorii situati în corpul neuronului. În corpul neural au loc procese de analiza-sinteza a informatiei. Prin urmare, neuronul este asemanat cu un microprocesor logistic, capabil sa efectueze operatii de comparatie, discriminare si clasificare bazate pe criterii de ordin pragmatic, semantic si sintactic. Natura si continutul transformarilor efectuate depinde de specializarea functionala a neuronilor. Din acest punct de vedere putem întîlni neuroni senzitivi, motori si de asociatie.

Neuronii senzitivi (sau senzoriali) sunt specializati în receptionarea informatiei emisa de sursele din afara SNC. Acestia formeaza marile sisteme ale sintezei aferente, care tind catre SNC.

Neuronii motori sunt specializati în elaborarea mesajelor de comanda a raspunsurilor la stimulii din mediul intern si extern al organismului. Gruparea lor ierarhica formeaza marile sisteme ale sintezei eferente, care pleaca de la nivelul SNC.

Neuronii de asociatie fac legatura între neuronii senzitivi si cei motori. Gruparea lor formeaza zonele de asociatie (integrative) din SNC. Pe masura ce trecem de la un organism inferior la unul superior, ponderea neuronilor asociativi si implicit a zonelor de asociatie creste semnificativ. Astfel, la nivelul SNC, zonele de asociatie reprezinta aproximativ 2/3 din suprafata totala. Întrucît un neuron asociativ poate primi semnale de la neuroni senzitivi apartinînd unor subsisteme diferite, precum si de la neuroni motori apartinînd unor zone diferite, el poate efectua comparatii si integrari inter-modale.

Membrana celulara (partea externa) a neuronilor reprezinta formatiunea cea mai specializata a lor. Este semi-permeabila; permite trecerea diferitelor particule încarcate electric, numite ioni, catre exterior si invers. Exista concentratii diferite de ioni în interiorul si exteriorul celulei, fapt care duce la o diferenta de potential electric de aproximativ -65 V (potentialul de repaus, care variaza la diferiti neuroni si, de asemenea, la diferite specii de animale). Situatia poate fi schimbata cu ajutorul stimulilor de diferite tipuri, mai ales a unor curenti electrici slabi. În afara membranei celulare se afla o cantitate mai mare de ioni de Na+, care au sarcini pozitive, iar în interiorul celulei, o cantitate mai mare de ioni de Ka-, cu sarcina negativa.

Pe masura ce potentialul trans-membranal scade spre valoarea de +50, +55 V, apare o crestere exploziva a permeabilitatii membranei, fapt care permite ionilor de Na+ sa patrunda în neuron, iar ionilor de Ka- sa iasa în exterior. Acest schimb rapid deplaseaza potentialul de membrana de la -65 la aproximativ +55 V, în timp de aproximativ 0,5 milisecunde, creîndu-se astfel un potential de actiune.

Prin urmare, orice factor care determina o crestere brusca a permeabilitatii membranei pentru ionii de Na+ de la exterior produce o secventa de modificari rapide ale potentialului de membrana. Aceasta secventa poarta numele de potential de actiune. Modificarile dureaza cîteva fractiuni de secunda, dupa care potentialul de membrana revine la valoarea sa de repaus. Factorii care pot declansa o astfel de activitate pot fi mecanici, termici, chimici, electrici. Dupa ce potentialul de actiune atinge valoarea maxima de +55 V, membrana se întoarce rapid la valoarea sa de repaus.

Structura membranei neuronale, care permite aparitia potentialului de actiune, permite si propagarea lui de-a lungul neuronului, din punctul din care a luat nastere. Astfel, unda de activitate electrica (sau depolarizarea), adica variatia exploziva a potentialului de membrana de la -65 la +55 V, trece de-a lungul membranei neurale. Daca se plaseaza pe membrana un electrod înregistrator format dintr-un fir subtire, el va înregistra aceasta unda ca pe o aparitie de activitate electrica. Acesta este influxul nervos.

Daca potentialul de actiune apare succesiv prin stimulare, el poate fi înregistrat ca secvente de impulsuri electrice. Fiecare parte a membranei traversata de un impuls ramîne inactiva pentru o perioada de aproximativ 4 milisecunde. Influxul nervos se transmite într-un singur sens: potentialele de actiune sunt initiate de dendritele neuronului, dupa care influxul nervos este propagat de-a lungul neuronului în directia dendrita corp celular axon terminalele tuturor ramurilor acestuia.

Viteza de conducere a influxului nervos poate fi calculata dupa distanta dintre punctele de aplicare si culegere prin care trece potentialul de actiune, distanta caracterizata prin timpul de trecere între cele doua puncte. Viteza de conducere variaza pentru fiecare fibra nervoasa, situîndu-se între 0,5 si 170 m/s. Viteza de conducere este mai mare în fibrele mielinice si în cele cu diametru mai mare. Astfel, fibrele pentru durere au un diametru de 1 si o viteza de conducere de 1 m/s. Fibrele eferente fusurilor musculare au un diametru de 13 si o viteza de conducere de 75 m/s. Fibrele pentru sensibilitatea profunda au diametrul de 3 si viteza de conducere de 11 m/s.

Proprietatile generale care stau la baza activitatii neuronilor sunt: excitabilitatea, conductibilitatea si labilitatea.

Activitatea de fond, spontana a neuronilor

Multi neuroni poseda proprietatea de a descarca impulsuri ritmic, fara actiunea unui excitant. Aceasta activitate continua si dupa întreruperea, prin narcoza (anestezie) a contactelor sinaptice.

La nivelul sistemului nervos exista, în afara de neuroni, si celule gliale. Numarul celulelor gliale din SNC este de circa 5-6 ori mai mare decît numarul neuronilor. Celulele gliale nu sunt doar celule de sustinere, ci joaca un rol important în transportul de gaze, electroliti si metaboliti de la nivelul vaselor sangvine pîna la nivelul celulei nervoase.

Sinapsa

Neuronii nu sunt interconectati fizic între ei; daca ar fi, atunci potentialele de actiune s-ar propaga în toate directiile. Între terminalul unui axon si neuronul urmator exista o discontinuitate. Conexiunea dintre neuroni, ca si cea dintre neuroni si elementele receptoare si executive, se realizeaza prin intermediul unui mecanism complex: sinapsa. Cercetarile morfologice au evidentiat ca locul de contact dintre aceste terminatii nervoase prezinta o proeminenta care poate avea forma de inel, proeminente, bulb, buton sau varicozitate. Toate aceste formatiuni sunt cunoscute sun numele de butoni sinaptici.

În general, sinapsa reprezinta o bariera pentru potentialul de actiune care se propaga catre terminalul axonal (sau presinaptic) Structural, sinapsa cuprinde:

- membrana presinaptica, continînd vezicule sinaptice;

- membrana postsinaptica;

- spatiul dintre cele doua membrane, numit spatiu sinaptic.

Sinapsele pot fi: axo-somatice, axo-dendritice, dendrito-dendritice si axo-axonale. Dupa efectul produs la nivelul neuronului receptor putem distinge sinapse excitatorii si sinapse inhibitorii. Sinapsele excitatoare depolarizeaza membrana postsinaptica, iar cele inhibitorii o hiperpolarizeaza. La acestea se adauga sinapsele receptoare senzoriale, prin care se face trecerea influxului de la nivelul celulelor senzoriale, periferice, la structurile neuronale specifice care intra în alcatuirea sistemului sintezei aferente, si sinapsele efectoare, prin care se transmit semnalele de comanda de la centrii sintezei aferente la organele executive, de raspuns (glande si muschi). Dupa mecanismul de transfer al excitatiei de la nivelul neuronului emitent la cel al neuronului receptor, se presupune existenta a doua tipuri de sinapse: cu transmitere electrica si cu transmitere chimica.

Acetilcolina este transmitatorul chimic de la nivelul jonctiunilor neuro-musculare si de la nivelul multor alte sinapse din SNC. Toti neurotransmitatorii sunt produsul activitatii secretorii a neuronilor, secretie care se intensifica în cursul stimularilor externe. S-a constatat ca, la fiecare impuls nervos, se degaja si se pun în miscare aproximativ un milion de molecule de acetilcolina. La nivelul segmentului postsinaptic, neurotransmitatorii sunt supusi unui proces chimic de descompunere prin intermediul unor agenti speciali numiti enzime. Pentru ca aceste contra-substante sa devina eficiente si sa asigure preluarea continua de catre membrana postsinaptica a influxului de la nivelul membranei presinaptice, este necesar ca ele sa fie produse în cantitate suficienta si sa actioneze rapid asupra substantei transmitatoare. Experimental s-a dovedit ca enzima colinesteraza se produce într-o cantitate de cinci ori mai mare decît minimul necesar, iar viteza ei de reactie este foarte ridicata.

Sinapsa reprezinta o bariera pentru potentialul de actiune care se propaga catre terminalul axonal presinaptic. Potentialul de actiune trebuie sa se transmita trans-sinaptic catre membrana postsinaptica a neuronului urmator. Transmiterea trans-sinaptica se face pe cale chimica. Neurotransmitatorii sunt stocati în terminalul sinaptic sub forma unor vezicule sferice. Cînd un potential de actiune ajunge în regiunea presinaptica, el stimuleaza un anumit numar de vezicule pentru ca ele ca migreze si sa se uneasca cu membrana neurala propriu-zisa a celulei, care delimiteaza sinapsa. De aici, veziculele îsi elibereaza continutul în spatiul sinaptic. Moleculele de transmitator difuzeaza trans-sinaptic si se combina cu receptorii de pe membrana postsinaptica. Moleculele de neurotransmitator au o anumita configuratie spatiala care se adapteaza perfect configuratiei spatiale a moleculei de receptor.

Interactiunea între transmitator si receptor este de scurta durata, dar produce o schimbare în permeabilitatea membranei post-sinaptice. Pentru producerea transmiterii sinaptice trebuie ca la terminalul presinaptic sa ajunga suficiente impulsuri într-un interval scurt de timp, pentru a determina eliberarea unei cantitati suficiente de transmitator în sinapsa.

Sistemul nervos nu opereaza de-a lungul unor linii drepte, pentru ca un impuls nervos dintr-un neuron reprezinta produsul însumat a sute de mii de impulsuri catre acel neuron.

Proprietatile sinapsei

1. Conducerea la nivelul sinapsei este unidirectionala.

2. Descarcarea repetitiva releva ca o singura salva sincrona de impuls aplicata presinaptic unui neuron evoca deseori, dar nu totdeauna, o salva de vîrfuri în neuronul post-sinaptic.

3. Neuronul postsinaptic nu raspunde la fiecare stimul dintr-o salva de stimuli repetitivi.

4. Inhibitia sinaptica se produce la nivelul unor sinapse în care consecinta activitatii presinaptice nu este excitatie, ci depresie a activitatii în neuronul postsinaptic.

5. Întîrzierea sinapsei se datoreaza faptului ca transmiterea sinaptica necesita un anumit timp pîna cînd substanta neurotransmitatoare este descarcata de terminatiile presinaptice, pîna cînd neurotransmitatorul difuzeaza la nivelul membranei neuronale post-sinaptice. Timpul minim pentru acest proces este de aproximativ 0,5 milisecunde.

Sinapsa, unul din substraturile cele mai importante ale plasticitatii sistemului nervos, sta la baza unor importante functii superioare, cum ar fi învatarea, memoria. Utilizarea frecventa a unei sinapse duce la extinderea suprafetei ei.